Zarys fizjologii trawienia u przeżuwaczy, Cz.2

Zarys fizjologii trawienia u przeżuwaczy,
Cz.2

Przemiany węglowodanów.

Badania nad przemianami biochemicznymi węglowodanów występujących w paszy w postaci:

  • celulozy,
  • hemicelulozy,
  • skrobi,
  • dwucukrów (sacharozy, laktozy, maltozy),
  • glukozy

wykazały, że nierozpuszczalne celuloza i hemiceluloza ulegają w żwaczu pod wpływem enzymów wytwarzanych przez drobnoustroje hydrolizie do węglowodanów rozpuszczalnych, które w niewielkim tylko stopniu zostają przyswojone, a których końcowym produktem fermentacji są lotne kwasy tłuszczowe. Przy prawidłowym żywieniu z zachowaniem właściwego stosunku pomiędzy poszczególnymi składnikami pokarmowymi, a także łatwo i trudnostrawnymi węglowodanami, procentowa zawartość powstałych kwasów jest następująca: ilość kwasu octowego wynosi 60-65%, kwasu propionowego ok. 20%, kwasu masłowego 15-20%. Pozostałe niższe kwasy tłuszczowe, taki jak:

  • mrówkowy,
  • walerianowy,
  • kapronowy,
  • bursztynowy,
  • mlekowy

są wytwarzane w niewielkich ilościach i stanowią łącznie ok. 5%.

W biegu prawidłowego trawienia powstałe z rozkładu węglowodanów kwasy tłuszczowe zostają przez nabłonek żwacza niemal w całości wchłonięte (kwas octowy, a częściowo i masłowy podlegają procesom metabolicznym już w nabłonku żwacza i po dotarciu do wątroby stanowią główne źródło energii dla procesów wewnętrznej przemiany materii). Są one także materiałem budulcowym dla tłuszczu w tkankach i cukru w mleku (kwas propionowy), tłuszczu w mleku (kwas octowy) i białka w mleku (kwasy: propionowy, octowy i masłowy). Ilość poszczególnych kwasów tłuszczowych w żwaczu i ich dalsze przemiany, podobnie jak ilość wytworzonych równocześnie gazów, zależą od składu spożywanej karmy. Miarą zaś prawidłowości zachodzących procesów jest pH płynnej treści, utrzymujące się zazwyczaj w granicach 6,2-7,2. Dlatego też prawidłowo zestawiona pasza dla bydła powinna mieć zrównoważony stosunek między trudno i łatwostrawnymi węglowodanami (celulozą zawartą we włóknie pasz objętościowych a węglowodanami roślin okopowych) oraz białkiem. Jednostronne żywienie, podobnie jak gwałtowne zmiany w składzie paszy odbijają się ujemnie na zestawie i ilości bakterii w żwaczu, co w rezultacie prowadzi do niepełnego wykorzystania paszy przez zwierzę, a zatem spadku wydajności produkcyjnej i zaburzeń w trawieniu.

Przemiany tłuszczów.

Z pokarmem roślinnym przeżuwacze spożywają także pewna ilość lipidów, których zawartość w paszach waha się w szerokich granicach – od ułamka procenta (w okopowych) do kilku (w zielonkach, słomie, plewach), kilkunastu czy nawet kilkudziesięciu procent (w ziarnie zbóż, roślinach oleistych, nieodtłuszczonych makuchach).

Przyjmuje się, że pasąca się krowa spożywa łącznie ok. 500 g lipidów dziennie. W toku bakteryjnych przemian część z nich podlega w pierwszym etapie uwodorowaniu. Następnie ma miejsce hydroliza glicerydów i fosfolipidów, a w końcu fermentacja powstałej przy hydrolizie gliceryny, której końcowym produktem jest kwas propionowy, będący głównym czynnikiem glukozo twórczym w wątrobie. Przeważająca część nienasyconych dalszych odcinków przewodu pokarmowego. Przemiany tłuszczów i ich udział w powstawaniu zaburzeń w przewodzie pokarmowym zostały dotychczas w mniejszym stopniu poznane niż przemiany węglowodanów i białej. Stwierdzono jednak, że wprowadzenie dużych ilości tłuszczów hamuje skurcze żwacza i czepca. U owcy np. wystarczy podać w tym celu 100 ml emulsji oleju lnianego, by w 2 godziny później stwierdzić upośledzenie motoryki żwacza. Świadomość tego faktu powinna stanowić ostrzeżenie dla tych, którzy dotychczas leczą niestrawność tłuszczami, np. olejem lnianym.

Przemiany białek i związków azotowych niebiałkowych.

Trzecim najważniejszym składnikiem paszy, ulegającym przemianom w żwaczu są białka. Proteolityczne właściwości płynu żwaczowego jako pierwszy stwierdził polski uczony A.E. Sym. Odkrycie to zapoczątkowało badania, które wyjaśniły tok przemian białek i azotowych substancji niebiałkowych w organizmie przeżuwaczy. Białka, podobnie jak węglowodany mogą być w przewodzie pokarmowym zarówno rozkładane, jak i syntetyzowane. Ich rozkłada odbywa się częściowo w żwaczu pod wpływem zawartych tam drobnoustrojów, częściowo zaś po przejściu do trawieńca i jelit, gdzie tak samo jak u zwierząt z żołądkiem jednokomorowym podlegają procesom trawiennym enzymatycznym (proteoliza).

Rozkład białek w żwaczu przebiega w dwóch etapach. W pierwszym są one rozkładane do polipeptydów, a te następnie do aminokwasów. Powstałe aminokwasy łącznie z tymi, które dostały się do przewodu pokarmowego z pokarmem są częściowo wykorzystywane do syntezy białka komórkowego drobnoustrojów (w głównej mierze bakterii, w mniejszym stopniu pierwotniaków), częściowo zaś ulegają dalszemu rozkładowi i przebudowie, a także wchłonięciu do krwi. Możliwość przebudowy aminokwasów i syntezy białka w żwaczu warunkuje niezależność przeżuwaczy od jakościowej diety białkowej i zawartych w niej aminokwasów. Stąd tez powstała koncepcja wykorzystywania jako źródła białka azotowych substancji niebiałkowych.

Rozkład aminokwasów w warunkach prawidłowych odbywa się przede wszystkim na drodze dezaminacji, w wyniku czego powstają:

1. lotne kwasy tłuszczowe:

  • octowy,
  • propionowy,
  • bursztynowy,

2. amoniak,

3. dwutlenek węgla.

Lotne kwasy tłuszczowe zostają w przeważającej ilości wchłonięte i w toku przemian wykorzystane przez organizm.

Amoniak jest częściowo zużywany do syntezy aminokwasów i budowy białka komórkowego drobnoustrojów w żwaczu. Nadmiar zaś jest wydalany poprzez odbijanie lub zostaje wchłonięty do krwi, z którą dociera do wątroby, gdzie ulega przetworzeniu na mocznik. Mocznik w głównej masie jest wydalany z moczem, a tylko pewna jego ilość wraca ze śliną lub drogą dyfuzji do żwacza, gdzie może zostać ponownie wykorzystana. To wątrobowo-żwaczowe krążenie można uważać za źródło azotu dla syntezy białka w okresach przerw w karmieniu zwierząt.

Wątroba nie jest jednak jedynym narządem metabolizującym amoniak. Zdolności te posiada również nabłonek śluzówki żwacza, który w mniejszym stopniu niż czyni to wątroba neutralizuje go, syntetyzując kwas glutaminowy, glutaminę, asparaginę i mocznik. Kierunek i szybkość zachodzących przemian w żwaczu, a także końcowe ich efekty zależą od warunków środowiska, w których zachodzą – głównie od pH treści żwacza.

Odczyn treści żwacza decyduje czy aminokwasy ulegają dezaminacji, dla której optymalne pH wynosi 6,5, czy dekarboksylacji – jeżeli pH spadnie poniżej, np. do 4,5. Wartość pH wpływa również na szybkość zachodzących reakcji. Zależnie od niej i od składu całej dawki pokarmowej, głównie łatwostrawnych węglowodanów, poziom amoniaku zmienia się w szerokich granicach od kilku do kilkudziesięciu miligramów na 100 ml płynnej treści żwacza. Optymalne pH dla tworzenia się amoniaku mieści się w granicach 6-6,7. Przy wartościach powyżej lub poniżej tych granic, przy identycznym składzie paszy, stwierdza się spadek zawartości amoniaku. Dla szybkości tworzenia się amoniaku ma duże znaczenie również rodzaj rozkładanego białka. Łatwo rozpuszczalne, zawarte np. w zielonkach z koniczyny i lucerny, w śrucie arachidowej czy kazeinie ulegają szybkiemu rozkładowi, stąd i ilość nagromadzonego amoniaku w żwaczu jest duża. Rozkład białek śruty zbożowej, sojowej czy paszy objętościowej w postaci słomy czy siana łąkowego jest znacznie powolniejszy i nie powoduje powstawania tak dużych ilości amoniaku. Na tempo przemian, w wyniku których powstaje amoniak mają również wpływ (poprzez obniżenie pH) zawarte w paszy łatwostrawne węglowodany (sacharoza, glukoza). Ich obecność hamuje procesy proteolizy, a być może przyczynia się również do wzrostu liczby drobnoustrojów, które w większej ilości wykorzystują produkty rozkładu związków azotowych. Istnieje zatem możliwość oddziaływania na procesy przemian białkowych w żwaczu poprzez składniki paszowe, co może być wykorzystane zarówno w profilaktyce, jak i w lecznictwie.

Bakterie żwacza mają również zdolność enzymatycznego (pod wpływem ureazy) rozkładu związków azotowych niebiałkowych. Końcowym produktem rozkładu jest tu również amoniak wykorzystywany, podobnie jak pochodzenia białkowego, do syntezy białka drobnoustrojów. Stąd też mocznik może stanowić u przeżuwaczy źródło do uzupełnienia niedoboru białka. Korzystny przebieg tych przemian będzie miał miejsce jednak tylko wówczas, gdy zawartość mocznika w paszy nie będzie przekraczała 1/3 ogólnego zapotrzebowania na azot oraz jeżeli mocznik będzie wprowadzany do paszy stopniowo i nie w postaci roztworu. W przeciwnym bowiem razie powstały nadmiar amoniaku doprowadzi do niekorzystnych procesów i zatrucia.

Synteza witamin w żwaczu.

Obok procesów rozkładu i syntezy podstawowych produktów odżywczych (węglowodanów, tłuszczy, białek) mikroorganizmy żwacza posiadają również zdolność syntetyzowania witamin. Wytwarzają one witaminy z grupy B:

  • tiaminę,
  • ryboflawinę,
  • kwas nikotynowy,
  • kwas pantotenowy,
  • pirydoksynę,
  • biotynę,
  • kwas foliowy,
  • cyjanokobalaminę,

oraz witaminę K i C. Co do pozostałych witamin A, D, E przyjmuje się, że nie są syntetyzowane i dla pokrycia zapotrzebowania muszą być dostarczone organizmowi w postaci gotowej lub substratów – prowitamin. Ilość wytwarzanych witamin przy prawidłowym żywieniu niezepsutymi i dobrze zbilansowanymi paszami pokrywa w pełni zapotrzebowanie przeżuwaczy. Czynnikami decydującymi zatem o intensywności syntezy są:

  • jakość skarmianych pasz,
  • skład pasz.

W warunkach dostatecznego i prawidłowego żywienia nie spotyka się u dorosłych przeżuwaczy niedoboru witamin z grupy B i K. Powstają one wyjątkowo i tylko wówczas, gdy w karmie zawarte są substancje antagonistyczne:

  • antywitaminy,
  • tiaminaza w orlicy samczej i skrzypie,
  • dikumarol powstały w źle przechowywanym nostrzyku

albo przy niedoborze kobaltu i siarki, niezbędnych przy powstawaniu witaminy B12.
CDN.





Zgodnie z ustawą z 4 lutego 1994 o prawie autorskim i prawach pokrewnych (Dz. U. 94 Nr 24 poz. 83, sprost.: Dz. U. 94 Nr 43 poz. 170) oraz zmianami z dnia 9.05.2007 r. (Dz. U. Nr 99, poz. 662) za naruszenie praw własności poprzez kopiowanie, powielanie i rozpowszechnianie przedstawionych na stronach Veterynaria.pl, Vetforum.pl, Sklep.Veterynaria.pl treści bez zgody właściciela grozi grzywna oraz kara pozbawienia wolności od 6 m-cy do lat 5 (art. 115.1).