Układ nerwowy ptaków

Układ nerwowy ptaków składa się z komórek nerwowych (zwanych także neuronami lub neurocytami) i ich wypustek oraz z komórek glejowych i włókien (pojęcie to wprowadził Waldeyer w 1891 roku). Komórki nerwowe i ich wypustki są podstawowymi elementami czynnościowymi, pozostałe zaś pełnią funkcje podporowe. Komórki nerwowe występują w mózgowiu, rdzeniu kręgowym i w obwodowych zwojach układu wegetatywnego. Komórka nerwowa składa się z trzech części. Pierwszym podstawowym elementem strukturalnym komórki nerwowej jest ciało neuronu (soma). Ciało neuronu przechodzi w dwa rodzaje wypustek:

  • aksony
  • dendryty

Akson (włókno osiowe, neuryt) bierze swój początek w obszarze neuronu zwanym odcinkiem początkowym aksonu. Dendryty występują niekiedy w znacznej liczbie i są zwykle krótsze od aksony, a poza tym mają liczne drzewiaste rozgałęzienia. W oparciu o kryteria morfologiczne i pewne odrębności czynnościowe stworzono systematykę neuronów. Jednym z kryteriów morfologicznych jest liczba wypustek nerwowych i na tej postawie wyróżnia się neurony:

  • jednobiegunowe (unipolarne),
  • rzekomo jednobiegunowe (pseudounipolarne),
  • dwubiegunowe (bipolarne)
  • wielobiegunowe (multipolarne), najliczniejsze.

Z wymienionych neuronów najrzadziej w życiu pozapłodowym występują unipolarne. W neuronach pseudounipolarnych (typowo czuciowych) opuszczająca komórkę pojedyncza wypustka dzieli się na neuryt i dendryt. Neurony te występują w zwojach rdzeniowych. Neurony bipolarne posiadają jeden neuryt i jeden dendryt (występują w nabłonku węchowym i siatkówce oka). Najliczniejsze neurony – multipolarne mogą być:

  • gwiaździste,
  • piramidalne,
  • mogą występować jako komórki Purkiniego.

Kryterium klasyfikacyjnym dla neuronów może być także długość ich aksonów. Zwykle wyróżnia się dwa typy komórek:

  • Golgi I – o długim aksonie (m.in. motoneurony rogów przednich rdzenia kręgowego i komórki piramidalne kory mózgu)
  • Golgi II – o długim aksonie (m.in. większość komórek ośrodkowego układu nerwowego, zwłaszcza w korze mózgowej).

Osłonki odgrywają ważną rolę w czynności neuronu. W budowie struktury osłonki uczestniczą komórki glejowe. Zależnie od osłonek okrywających akson znane są dwa rodzaje włókien nerwowych:

  • rdzenne (z osłonką mielinową)
  • bezrdzenne (bez osłonki mielinowej).

We włóknach rdzennych akson otoczony jest dwoma osłonkami: mielinową oraz osłonką Schwanna (neurolemą). Charakterystyczną cechą osłonki mielinowej jest to, że przerywa się ona w regularnych odstępach, tworząc cieśń węzłów (węzły Ranviera albo przewężenia Ranviera). Specjalizacja czynnościowa neuronu jest jakby wzmocniona poprzez istnienie w nich specyficznych struktur: neurofibryli, czyli toroidów (inaczej substancji Nissla) oraz błony komórkowej. Te pierwsze są cieniutkimi, nitkowatymi tworami i wnikają do wszystkich wypustek neuronu, a mniejszymi od nich jednostkami są neurofilamenty, które tworzą układ neurotubuli. Neurotubule oprócz funkcji budulcowej odgrywają ważną rolę w transporcie substancji chemicznych z ciała neuronu do zakończeń aksonu. Tigroid będący skupiskiem kwasów nukleinowych odgrywa ważną rolę w procesach przemiany materii i energii w neuronie.

Z fizjologicznego punktu widzenia funkcjonowanie organizmu i jego przeżywanie zależy od zdolności adaptacyjnych zarówno do środowiska zewnętrznego, jak i wewnętrznego. Aby tak było, do organizmy muszą stale dopływać i być odbierane informacje z obydwu tych środowisk. Dla odbioru informacji ważne są trzy parametry:

  • pobudliwość,
  • pobudzenie,
  • hamowanie.

Pobudliwość jest to zdolność do reagowania na bodźce i dotyczy całych organizmów, jak i komórek oraz tkanek. Najmniejszą ilość bodźca wywołującą określoną odpowiedź nazywa się progiem pobudliwości albo bodźcem progowym. Pobudliwość określonej tkanki (komórki) może się zmieniać zależnie od różnych czynników (zjawiska dobowe, sezonowe). Odpowiedzią na bodziec, który osiąga próg pobudliwości, jest stan pobudzenia komórki, czyli zmiana metabolizmu. Ponadto ma miejsce wzrosty przepuszczalności błony komórkowej dla określonych jonów. Najczęściej spotykanym obrazem stosunków jonowych w komórce nerwowej jest obecność w cytoplazmie niedyfundujących anionów pochodzenia organicznego (głównie organicznych fosforanów i aminokwasów) oraz pewnej ilości jonów nieorganicznych (głównie potasu w formie spoczynkowej). Stężenie potasu w różnych komórkach jest około 10-100-krotnie większe aniżeli w płynach zewnątrzkomórkowych. W przestrzeni zewnątrzkomórkowej w układzie jonowym przeważają jony sodu i chloru, które w małych stężeniach występują wewnątrz komórki. Asymetria w rozłożeniu jonów po obu stronach błony jest utrzymywana przez działanie dwóch mechanizmów:

a)    transportu biernego definiowanego jako proces przechodzenia różnych substancji przez błonę neuronu i innych komórek bez nakładu energii metabolicznej żywego organizmu

b)    transportu czynnego (aktywnego), w którym zaangażowane są jony sodowe i potasowe oraz cały szereg pomp jonowych.

W większości neuronów pompa sodowa ma charakter neurogenny. Mechanizmy transportu biernego i czynnego doprowadzają do wzmiankowanie wyżej asymetrii jonów, która jest źródłem różnicy potencjałów określanej jako potencjał membranowy albo spoczynkowy.

W czynności neuronu wyróżnione są zadania, będące ponadto składowymi czynności całego układu nerwowego. Przewodzenie informacji od dendrytów do zakończeń aksonu jest nazywane przewodzeniem ortodromowym i jest kierunkiem fizjologicznym. Kierunek przeciwstawny przewodzenia informacji zachodzi w aksonie, a sposób jej przekazywania we włóknach nerwowych zależy od tego, czy włókna nerwowe mają osłonkę mielinową. We włóknach bez osłonki mielinowej potencjały czynnościowe wędrują ruchem jednostajnym ze stałą dla określonych warunków prędkością. Przewodzenie to nosi nazwę ciągłego. Natomiast włókna z osłonką mielinową przewodzą potencjały czynnościowe z niejednolitą prędkością. Prędkość przewodzenia jest bardzo duża w obszarach między cieśniami węzłów, natomiast w samych cieśniach dochodzi do „wyhamowania” potencjału czynnościowego – jest to tzw. przewodzenie skokowe. Stałe procesy odnowy jonowej zapewniają niezmienną amplitudę potencjału czynnościowego przesuwającego się wzdłuż włókien nerwowych – zjawisko przewodzenia bez strat (bez dekrementu). Elementami strukturalno-czynnościowymi błony neuronu, które przez parę ostatnich dziesięcioleci były przedmiotem bardzo intensywnych badań, są receptory błonowe. Ich działanie charakteryzuje kilka cech, a szczególnie ważne to:

  • swoistość wiązania,
  • konkurencja o miejsce receptorowe,
  • mała pojemność wiązania.

Receptory błonowe zapewniają prawidłową czynność organizmu. W obrębie układu nerwowo-wydzielniczego nazywane są neuroreceptorami i klasyfikowane mogą być między innymi na podstawie:

  • wybiórczego reagowania z określonymi grupami substancji,
  • zdolności do wiązania różnych egzogennych substancji,
  • miejsca występowania w obrębie synapsy,
  • sposobu oddziaływania na połączenie się ligandem.

W ramach neuronu odbywający się transport materiału możemy podzielić na transport wolny (przepływ, strumień aksoplazmy), odbywający się jedynie od neuronu do zakończeń synaptycznych i transport szybki (aksonalny), zachodzący od i do komórki nerwowej (transport powrotny).

Szczególną rolę w fizjologii układu nerwowego odgrywa tkanka glejowa spełniająca funkcje elementu wspierającego, podporowego i zapewniającego określoną strukturę mózgu, izolującą, żerną (sanitarną), dostarczającą mielinę do porycia części aksonów, uczestnicząca w utrzymaniu homeostazy jonów potasowych w przestrzeni zewnątrzkomórkowej oraz wspomagająca proces usuwania transmiterów uwalnianych przez komórki nerwowe, kierująca migracją neuronów i prawdopodobnie sterująca wyrastaniem aksonów oraz pełniąca w stosunku do neuronów funkcję odżywczą. Ze względów strukturalno-czynnościowych komórki glejowe dzieli się na makroglej (astrocyty i oligodendrocyty) i mikroglej (komórki Hortegi).

Jedną z zasadniczych czynności ośrodkowego układu nerwowego jest czynność odruchowa. Odruch jest automatyczną, stereotypową odpowiedzią żywego organizmu na podrażnienie określonych receptorów zewnętrznych lub wewnętrznych, zachodzącą przy udziale określonego układu nerwowego (rdzenia kręgowego lub mózgowia).

Pierwsze badania fizjologii odruchów przeprowadził w 1730 roku Stephen Hales, lecz jego wyniki nie zostały opublikowane. Czynność odruchowa jest najprostszą reakcją układu nerwowego, wywoływaną poprzez pobudzenie narządów czuciowych. Anatomicznym podłożem niezbędnym do wystąpienia reakcji odruchowej jest droga, jaką przebiegają impulsy nerwowe w czasie odruchu, zwana łukiem odruchowym. Każdy łuk odruchowy składa się z pięciu zasadniczych elementów:

  • receptora,
  • dośrodkowej drogi doprowadzającej (aferentnej),
  • ośrodka nerwowego,
  • odśrodkowej drogi wyprowadzającej (eferentnej),
  • efektora.

U zwierząt domowych i człowieka większość występujących odruchów posiada więcej niż dwa połączenia w ośrodkowym układzie nerwowym – są to odruchy złożone. W zależności od miejsca występowania ośrodka ruchu wyróżnia się odruchy rdzeniowe lub mózgowe. Najogólniej odruchy można podzielić na bezwarunkowe i warunkowe. Do praktycznie ważnych odruchów warunkowych, najczęściej wytwarzających się u zwierząt domowych, należą odruchy pokarmowe, ruchowe, płciowe oraz związane z dojeniem. Odruchy warunkowe mają bardzo ważne znaczenie adaptacyjne, gdyż umożliwiają o wiele szybsze i dokładniejsze przystosowanie się zwierzęcia do otoczenia niż odruchy bezwarunkowe. Odruchy warunkowe mają bardzo ważne znaczenie adaptacyjne, gdyż umożliwiają o wiele szybsze i dokładniejsze przystosowanie się zwierzęcia do otoczenia niż odruchy bezwarunkowe. Odruchy warunkowe ułatwiają wyszukiwanie i trawienie pokarmu, unikanie niebezpieczeństw, ochronę przed działaniem czynników szkodliwych.

W parze ze wspomnianą wcześniej ciągłością czynnościową układu nerwowego nie idzie ciągłość strukturalna. Poszczególne komórki nerwowe nie są ze sobą zespolone, a jedynie stykają się ze sobą. Dotyczy to także łączenia się zakończeń aksonu z efektorem. Taki obszar styku nazywa się synapsą. Termin ten wprowadził do neurofizjologii Sherrington na przełomie XIX i XX wieku, dla wyodrębnienia struktur opisanych przez Cajala. W zależności od stykających się elementów wyróżnia się synapsy:

  • nerwowo-nerwowe,
  • nerwowo-mięśniowe,
  • nerwowo-gruczołowe,
  • nerwowo-płytowe (narządach elektrycznych ryb).




Zgodnie z ustawą z 4 lutego 1994 o prawie autorskim i prawach pokrewnych (Dz. U. 94 Nr 24 poz. 83, sprost.: Dz. U. 94 Nr 43 poz. 170) oraz zmianami z dnia 9.05.2007 r. (Dz. U. Nr 99, poz. 662) za naruszenie praw własności poprzez kopiowanie, powielanie i rozpowszechnianie przedstawionych na stronach Veterynaria.pl, Vetforum.pl, Sklep.Veterynaria.pl treści bez zgody właściciela grozi grzywna oraz kara pozbawienia wolności od 6 m-cy do lat 5 (art. 115.1).