Struktura układu immunologicznego, Cz. 1

Wprowadzenie.

Jakkolwiek układ immunologiczny można, jak już wspomniano, definiować różnie, w dalszym tekście pod tym pojęciem będziemy rozumieć zespół powiązanych funkcjonalnie, choć zróżnicowanych morfologicznie:

•    narzÄ…dów,
•    komórek,
•    subkomórkowych struktur o charakterze mediatorów lub efektorów.

W skład układu immunologicznego wchodzą:

•    narzÄ…dy centralne:

    szpik kostny,
    grasica,
    kaletka Fabrycjusza,

•    narzÄ…dy obwodowe:

    Å›ledziona,
     wÄ™zÅ‚y chÅ‚onne,
    grudki chÅ‚onne,
     migdaÅ‚ki,
    naczynia limfatyczne,
    chÅ‚onka,

•    komórki:

    limfocyty B i T,
    ich subpopulacje,
    makrofagi,
    komórki dendrytyczne,

•    elementy subkomórkowe:

    przeciwciaÅ‚a,
    cytokiny,
    drobiny np. MHC i CD

Narządy centralne – pierwotne.

Nazwa ta, podobnie jak jej synonim – narządy pierwotne, odnosi się do narządów, które pojawiają się dość wcześnie w życiu płodowym i w których z samoodtwarzających się komórek macierzystych rozwijają się, tzn. proliferują, różnicują i dojrzewają, podstawowe rodzaje komórek układu immunologicznego – limfocyty B i T. Do narządów centralnych zalicza się szpik kostny i grasicę, a u ptaków także torebkę Fabrycjusza.

Szpik kostny.
Narząd ten oprócz funkcji krwiotwórczej, pełni funkcję narządu centralnego dla limfocytów jednego rodzaju, określanych symbolem B. W szpiku kostnym limfocyty B nie tylko proliferują i się różnicują, ale takż dojrzewają – nabywają immunokompetencji, czyli zdolności do reagowania z odpowiednimi antygenami. Szpik kostny nie ma wyraźnej struktury. Między beleczkami kostnymi jest zawarta miazga czerwona, w której skład wchodzą komórki hemopoetyczne – hemoblasty. Elementy te tworzą tzw. przedział pozanaczyniowy, w którym zachodzi wspomniana hematopoeza.

 Drugim elementem szpiku jest system naczyniowy zaopatrujÄ…cy go w krew i odprowadzajÄ…cy powstajÄ…ce komórki na obwód ciaÅ‚a. Ze szpiku kostnego do krwi i narzÄ…dów mogÄ… przechodzić, czyli forsować barierÄ™ szpik-krew, jedynie komórki odpowiednio dojrzaÅ‚e. Warto odnotować, że pewien procent komórek ukÅ‚adu immunologicznego powstaje i dojrzewa również:

•    w grasicy,
•    w kÄ™pkach Peyera,
•    w oÅ›rodkach rozmnażania grudek i wÄ™złów chÅ‚onnych,
•    u ptaków także w kaletce Fabrycjusza.

Grasica.
Jest narządem centralnym – w którym namnażają się i nabywają immunokompetencji limfocyty T. Jest ona dwupłatowym narządem położonym w przedniej części śródpiersia (u drobiu w postaci pasemka grudek rozciąga się po obu stronach szyi). Masa jej po urodzeniu wzrasta, w okresie dojrzałości płciowej osiąga maksimum, po czym stopniowo zanika. Torebka łącznotkankowa wnika w postaci przegród do wnętrza grasicy, dzieląc miąższ na zraziki, zwane też płacikami. W każdym z nich wyróżnia się warstwę korową, w której dominują komórki nabłonkowe. Otaczają one ściśle przylegające do nich liczne limfocyty i dlatego są określane mianem komórek opiekuńczych. W niższej warstwie znajdują się liczne komórki dendrytyczne i makrofagi, a w części rdzennej, wspólnej dla wszystkich zrazików, komórki dendrytyczne rdzenne, ciałka Hassala i nieliczne limfocyty.

Kaletka Fabrycjusza.
Narząd ten występuje jedynie u ptaków i pełni funkcję narządu centralnego dla limfocytów B. Stanowi go uchyłek końcowego odcinka kloaki. Do jego wnętrza wnikają fałdy torebki łącznotkankowej, pokryte warstwą komórek nabłonkowych z wtopionymi w nią grudkami chłonnymi. Każda z grudek jest zbudowana z warstwy korowej – zawierającej:

•    limfocyty,
•    komórki plazmatyczne,
•    makrofagi

 oraz z rdzenia i sieci naczyÅ„ wÅ‚osowatych.

Narządy obwodowe wtórne.

Limfocyty powstające w centralnych narządach limfatycznych migrują na obwód ciała, gdzie zasiedlają obwodowe narządy limfatyczne, zwane też wtórnymi. Do obwodowych narządów należą:

•    Å›ledziona,
•    wÄ™zÅ‚y chÅ‚onne,
•    migdaÅ‚ki,
•    grudki chÅ‚onne – samotne i skupione.

W zależności od budowy, narządy obwodowe dzieli się na otorbione i nieotorbione. Do pierwszych, wykazujących określoną strukturę, zalicza się śledzionę i węzły chłonne. Drugie – migdałki oraz grudki chłonne, są elementami utkania limfatycznego występującymi zwykle w postaci samotnych grudek w całym organizmie, a ich większe skupiska są głównie związane z błonami śluzowymi przewodu pokarmowego, układu oddechowego, moczowo - płciowego… W narządach obwodowych jest realizowana właściwa odpowiedź immunologiczna – kontakt limfocytów z antygenem i ich korporacja z limfocytami wspomagającymi. W doświadczeniach na zwierzętach aseptycznych wykazano, że do właściwego rozwoju obwodowych narządów jest niezbędna stymulacja antygenowa.

Åšledziona.
Śledziona jest narządem krwiolimfatycznym, filtrem wkomponowanym w łożysko krwionośne, dlatego pozbawionym naczyń chłonnych. Wychwytuje ona obce antygeny dostające się do krwi lub te, które nie zostały w całości zatrzymane w węzłach chłonnych. Miazga czerwona zawiera dużo makrofagów, natomiast miazga biała stanowi narząd limfatyczny – reaguje na antygeny i współuczestniczy w uruchamianiu odpowiedzi immunologicznej.

Węzły chłonne.
W tych narządach wyróżnia się strefy – części:

•    korowÄ…,
•    przykorowÄ…,
•    rdzennÄ….

Strefa korowa jest określna ajako grasiczoniezależna, gdyż tworzą ją liczne grudki chłonne, w których przeważają limfocyty B. Liczba grudek jest zmienna, gdyż w przypadku stymulacji antygenowej w strefie te powstaje wiele nowych grudek z ośrodkami rozmnażania. W ośrodkach tych powstają kolejno liczne generacje limfocytów B reagujących na dany antygen i syntetyzujących swoiste dla niego przeciwciała. Dlatego węzły chłonne drenujące zakażony obszar tkanek mogą ulec znacznemu powiększeniu. Po eliminacji patogenu zarówno liczba grudek, jak i powiększenie węzła stopniowo zanikają. Pod warstwą korową leży strefa przykorowa – grasiczozależna, nazywana tak dlatego, że przeważają w niej limfocyty T. W strefie tej stwierdza się wiele rozgałęzionych komórek dendrytycznych, które się splatają. Komórki te napływają ze skóry, błon śluzowych, tkanek i eksponują na swej powierzchni obce antygeny. Pełnią one zatem ważną funkcję w uruchamianiu odpowiedzi immunologicznej na obcy antygen. W obszarze tym występują także żyłki pozawłosowate, wyścielone wysokim śródbłonkiem, odgrywające istotną rolę w migracji limfocytów.

Część centralną węzła, zwaną też rdzeniową, tworzą sznury –

• beleczki rdzeniowe,
• zatoki rdzeniowe,
• skupiska makrofagów,
• komórek plazmatycznych.

Bardzo ważnym elementem węzłów chłonnych jest skomplikowany system zatok. W ich świetle znajdują się:

•    liczne beleczki i siateczki,
•    włókna kolagenowe,
•    wypustki komórek dendrytycznych,
•    wypustki komórek welonowatych,
•    makrofagi,
•    makrofagi,

co wyglądem upodabnia je do gęstych tropikalnych rozlewisk lub namorzynowych lasów.

Grudki chłonne.
Nieotorbionymi obwodowymi narządami immunologicznymi są grudki chłonne. Pojedyncza grudka stanowi skupisko limfocytów, zwłaszcza B, niewielkiego odsetka limfocytów T oraz makrofagów i komórek dendrytycznych. Grudki chłonne występują głównie w błonach śluzowych lub podśluzowych, dlatego antygen dociera do niech nie za pośrednictwem naczyń chłonnych, lecz bezpośrednio z błon śluzowych. Pod wpływem stymulacji antygenowej dochodzi w grudkach do powstania ośrodków rozmnażania, w których limfocyty B ulegają proliferacji i syntetyzują przeciwciała reagujące z antygenem; wówczas powstają tu także odpowiednie komórki pamięci. Ośrodki takie otoczone płaszczem innych limfocytów, powstają zwykle po kilku dniach, po dotarciu antygenu do grudki i potem, w ciągu ok. 20 dni, zanikają.

Naczynia chłonne.
Najdrobniejszymi naczyniami są włośniczki tkanki łącznej zbierające chłonkę z przestrzeni międzykomórkowej. Pozbawione są one błony podstawnej, natomiast większe i duże naczynia wykazują budowę trójwarstwową. Zastawki we wnętrzu naczyń decydują, iż ruch limfy odbywa się tylko w jednym kierunku – do przewodu piersiowego, skąd przez serce, ponownie do łożyska naczyniowego.

CDN