Łuk odruchowy.
Życie osobnicze organizmu zwierzęcego zależy w wysokim stopniu od jego zdolności dostosowania się do środowiska. Bodźce ze świata zewnętrznego, w postaci:
• światła,
• zmian temperatury,
• czynników mechanicznych lub chemicznych,
wywołują w organizmach zwierzęcych odpowiednie odruchy, będące podstawową czynnością układu nerwowego.
Zjawisko to stanowi jeden z zasadniczych mechanizmów, pozwalających zwierzęciu na adaptowanie się do środowiska i zachowanie życia. W związku z procesem adaptacji wytwarza się pewien rodzaj równowagi między żywym organizmem a jego otoczeniem, co obserwuje się zarówno u najniższych pod względem rozwoju, jak i najwyższych istot świata organicznego.
Już najprostsze organizmy posiadają 3 podstawowe urządzenia, umożliwiające im przystosowanie do otaczającego je środowiska. Są to:
1. receptory odbierające bodźce,
2. neurony za pomocą których bodźce są przekazywane,
3. efektory, na które z kolei odbierane bodźce są przenoszone.
U zwierząt wyższych wykształcił się bardzo zróżnicowany pod względem anatomicznym i czynnościowym układ nerwowy, który jest odpowiedzialny za działanie wszystkich wymienionych urządzeń. W samym zaś dostosowaniu się do środowiska najbardziej złożona rola przypada półkulom mózgowym, a zwłaszcza ich korze. Fizjologiczna rola kory mózgowej w tych bardzo skomplikowanych procesach polega na tworzeniu połączeń ze światem zewnętrznym oraz na wysyłaniu sygnałów i to zmiennych, ściśle uzależnionych od warunków zewnętrznych.
Dla zwierzęcia sygnałami ze świata rzeczywistego są prawie wyłącznie bezpośrednie bodźce dochodzące do specjalnych komórek w receptorach wzrokowych, słuchowych i innych całego organizmy, które pozostawiają „ślady” w korze mózgowej. Jest to tzw. pierwszy układ sygnalizacyjny wspólny człowiekowi i zwierzętom, który sygnalizuje rzeczywistość.
Mózg można uważać za centralę układu sygnalizacyjnego, do której nerwami obwodowymi biegną pobudzenia, skąd następnie są przekazywane na obwód. W związku z tym układ nerwowy zwierząt wyższych stanowi siedlisko licznych łuków odruchowych wzajemnie na siebie działających.
Najmniejszą jednostką anatomicznie i czynnościowo odpowiedzialną za działanie tej wielkiej centrali – ośrodkowego układu nerwowego jest neuron.
Sam łuk odruchowy może biec po bardzo prostej drodze, np. dwuneuronowej, lub przez zespół złożony – wieloneuronowy. Odruch ustaje, gdy w jakimkolwiek odcinku jego drogi nastąpi uszkodzenie – przerwa. Przykładem odruchu dwuneuronowego jest m. in. bardzo łatwy do wywołania u psa odruch rzepkowy. Bodziec wyzwalający ten odruch po zadrażnieniu proprioreceptorów biegnie do rogów dogrzbietowych rdzenia kręgowego, a następnie przez rogi dobrzuszne po tej samej stronie rdzenia przez komórki ruchowe do zakończeń nerwów ruchowych w mięśniu.
Rodzaje odruchów.
W badaniu klinicznym wyróżnia się 3 zasadnicze grupy odruchów:
1) odruchy powierzchniowe, tj. skórne i błon śluzowych,
2) odruchy głębokie, zwane również biostatycznymi,
3) odruchy trzewne lub narządowe.
W pierwszej grupie, upraszczając zagadnienie, chodzi o czucie skórne, gdyż przy drażnieniu skóry, np. igłą, następuje łatwy do zauważenia skutek tej czynności, objawiający się skurczem mięśni badanego obszaru ciała.
Odruchy głębokie, zwane też ścięgnowymi lub okostnowymi, wywołać można przez rozciąganie, uderzając w ścięgno lub przyczep mięśnia, co w klasycznym przykładzie występuje w odruchu rzepkowym lub ścięgna Achillesa. Już słabe uderzenie w ścięgno sprowadza nieznaczne rozciągnięcie mięśnia, np. kilkanaście mikronów, co staje się wystarczające, aby wywołać szereg bodźców, które przebiegać po nieuszkodzonym łuku odruchowym przechodzą na efektory w odpowiednich mięśniach, wywołując skurcz.
W grupie odruchów trzewnych w praktyce do najważniejszych należą:
• odruch źreniczny,
• odruch zatoki szyjnej,
• odruch pęcherzowy.
Pierwszy objawia się zwężeniem źrenicy po przeniesieniu światła na siatkówkę, a jego sprawne występowanie zależy przede wszystkim od prawidłowej czynności II i III nerwów czaszkowych.
Odruch drugi – zatoki szyjnej – zależy od sprawności nerwu IX i X. Polega ona na zwolnieniu czynności serca i spadku ciśnienia krwi po naciśnięciu na okolicę zatoki szyjnej.
Odruch trzeci – pęcherzowy – zapewnia prawidłowe napięcie zwieraczy pęcherza i odbytnicy oraz odczuwanie potrzeby oddawania moczu i kału. Uszkodzenie włókien ruchowych sprowadza rozszerzenie pęcherza i wydalanie moczu kroplami w sposób bezwiedny.
Czynność ruchowa.
Od odruchów prostych, przechodzących przez rdzeń kręgowy, pień mózgu, móżdżek oraz jądra podkorowe (zwoje podstawy), a ponadto od odruchów warunkowych, przebiegających również przez korę mózgową, uzależniona jest czynność ruchowa zwierząt. Każda taka czynność sama w sobie jest zjawiskiem złożonym, u którego podstawy leży m. in. właściwy rozkład napięcia mięśni, ono bowiem warunkuje sprawne wykonanie danego ruchu. Z kolei napięcie mięśni zależy od odruchu rozciągania i stale jest regulowane przez bodźce przekazywane zakończeniom nerwowym w mięśniach i ścięgnach, tzw. proprioreceptorom mięśni i ścięgien. Tworzą je:
Rozkład napięcia mięśni u zwierząt uwzględnia się przy badani klinicznym, przy rozpoznawaniu rodzajów porażeń.
Wzmożone napięcie mięśni u zwierząt uwzględnia się przy badaniu klinicznym, przy rozpoznawaniu rodzajów porażeń.
Wzmożone napięcie mięśni występuje przy przerwaniu dróg nerwowych korowo-rdzeniowych lub jąder podkorowych. Ten rodzaj napięcia mięśni obserwować można nie tak rzadko u psów przy porażeniu kurczowym tylnych kończyn, zwykle na tle nosówki. Kończyny tylne psa znajdują się wtedy w stanie zgięcia i są podciągnięte pod tułów. Próba wyprostowania takiej kończyny przez badającego wymaga użycia siły. Wzmożone napięcie mięśni stwierdza się również w czasie:
tężyczki pastwiskowej krów,
> wywołanej zaburzeniem równowagi jonowej krwi między wapniem a magnezem,
> skutkiem czego wzrasta pobudliwość układu nerwowego-mięśniowego i skłonność do skurczów tężcowych.
Klasycznym natomiast przykładem tzw. sztywności odmóżdżeniowej jest doświadczalnie wywołany ten stan zwierzęcia w następstwie przecięcia pnia mózgu na przestrzeni między jądrem czerwiennym a przedsionkowym. Kończyny zwierzęcia są wówczas wyprostowane,a mięśnie silnie napięte.
Obniżenie napięcia mięśni powstaje po przerwaniu szeregu łuków odruchowych. Mięśnie są w dotyku bardziej wiotkie niż prawidłowe, a kończyna przy takim stanie mięśnie nie stawia oporu przy próbach zginania i prostowania. Obniżenie napięcia mięśni może się pojawić w następstwie uszkodzeń istoty szarej rogów dobrzusznych rdzenia kręgowego lub uszkodzenia móżdżku. U psów częściej porażenie wiotkie dotyczy kończyn tylnych. Chore zwierzę ciągnie wówczas kończyny za sobą na kształt płasko ułożonego ogona ryby.
Zwiotczenie i całkowite porazenie mięśni zarówno poprzecznie prążkowanych, jak i gładkich obserwuje się w zatruciu jadem kiełbasianym. Pojawia się wówczas również charakterystyczny zespół objawów w postaci:
• rozszerzenia źrenicy,
• porażenia akomodacji,
• opadniecie powieki,
• sztywność źrenic,
• porażenie języka i gardła,
• porażenie warg.
Ponadto występuje niezborność ruchów.
Ośrodki i drogi ruchowe.
Sprawne czynności ruchowe zwierząt wyższych są możliwe tylko przy prawidłowym współdziałaniu całego zespołu układów anatomicznych. Na zespół ten składają się, oprócz neuronu obwodowego, drogi korowo-rdzeniowe, jądra podkorowe z połączonymi z nimi polami kory mózgowej, czyli układ pozapiramidowy oraz móżdżek.
Drogi piramidowe.
Drogi korowo-rdzeniowe, czyli piramidowe, nie u wszystkich zwierząt są jednakowo wykształcone. Stosunkowo najlepiej rozwinęły się one u psa. Obowiązuje zasada, że im lepiej są one rozwinięte, tym większa istnieje ich zależność od kory mózgowej. Drogi piramidowe przewodzą bodźce z kory mózgowej do komórek ruchowych rogów brzusznych rdzenia kręgowego i jąder ruchowych nerwów głowowych w pniu mózgu i tym samym warunkują wykonywanie przez zwierzę ruchów dowolnych.
Drogi te nie mają takiego znaczenia u zwierząt, jak u człowieka, u którego są znacznie lepiej wykształcone. U ludzi pobudzenia z kory są szybko przekazywane do rdzenia i jąder mózgu, dzięki czemu większość ruchów jest dowolna.
U zwierząt domowych skrzyżowane drogi piramidowe sięgają tylko do czwartego segmentu szyjnego, u mięsożernych – do tylnego odcinka piersiowego rdzenia kręgowego, a u nieparzystokopytnych – do końca szyjnego rdzenia kręgowego, toteż wywierają swój wpływ tylko na kończyny pasa barkowego.
Uszkodzenie dróg piramidowych u człowieka w zależności, w którym odcinku to następuje sprowadza zaburzenia ruchowe głównie nabytych czynności w czasie życia osobniczego. Są to ruchy silnie zróżnicowane, np. ruchy palców rąk. Poza tym uszkodzenie tych dróg objawia się wzmożonym napięciem mięśni oraz odruchów rzepkowego i ścięgna Achillesa.
Tego rodzaju zmian nie opisano u zwierząt. U psa usunięcie nawet półkuli mózgu nie znosi zdolności normalnego poruszania się zwierzęcia. Również po obustronnym przecięciu dróg piramidowych następuje u psa powrót do dawnej sprawności ruchowej, na co pozwala zachowany układ pozapiramidowy. Podobnie jak u psa sprawa przedstawia się u pozostałych udomowionych ssaków.
CDN.
