Narzędia-Weterynaryjne.pl
Narzędia-Weterynaryjne.pl
Reklama
Neutralizator - profesjonalny dezynfekant, pochłaniacz i neutralizator zapachów

Endokrynologia owadów

Hormony odgrywają główną rolę w fizjologii owadów, zwłaszcza w regulacji ich wzrostu, linienia, przepoczwarzania i przeobrażania w postać dorosłą. Przemiany te badano u wielu różnych gatunków, lecz mając na względzie to, że istnieje ponad milion różnych gatunków owadów, wypada stwierdzić, że jest to bardzo drobny ułamek całości.

Mimo olbrzymiej różnorodności owadów, pod względem głównych właściwości układów wewnątrzwydzielniczych są one zdumiewająco podobne. Owady, podobnie jak kręgowce, mają dwojakiego rodzaju struktury wewnątrzwydzielnicze: tkanki gruczołowe i komórki neurosekrecyjne. Istnieją dwa główne skupiska tkanki gruczołowej:

  • gruczoły protorakalne – wytwarzają hormony steroidowe,
  • corpora allata – produkują hormony terpenoidowe.

Komórki neurosekrecyjne są szeroko rozprzestrzenione w wielu zwojach ośrodkowego układu nerwowego, a zwłaszcza w mózgu. Wytwarzają wiele różnych peptydów, które wpływają na rozmaite funkcje organizmu.

W zasadzie wzrost i rozwój są kontrolowane przez te same hormony u owadów hemimetabolicznych, czyli przechodzących przeobrażenie niezupełne, które wielokrotnie linieją podczas stopniowych przemian od najwcześniejszej postaci larwalnej do postaci dojrzałej, i u owadów holometabolicznych (o przeobrażeniu zupełnym), pozostających w postaci larwalnej, gdy rosną i przechodzą wiele wylinek zanim przeobrażą się w poczwarkę, z której powstanie w pełni ukształtowany owad dorosły.
Przykładem owada hemimetabolicznego jest południowoamerykańska pluskwa Rhodnius, spokrewniona z pospolitą pluskwą domową. Rhodnius wylęga się z jaja jako miniaturka owada dojrzałego, a następnie, przechodząc przez pięć stadiów larwalnych, stopniowo przekształca się w postać dojrzałą. W każdym stadium larwa musi się nasycić krwią, zanim zrzuci kutykulę i przekształci się w stadium następne. Około 4 tygodni po wyssaniu krwi larwa zrzuca kutykulę i powiększa swe ciało przez napełnianie układu tchawkowego powietrzem, do czasu aż stwardnieje nowa kutykula. Wówczas larwa jest ponownie gotowa do ssania krwi, lecz jeśli nie ma ku temu okazji, może przetrwać kilka miesięcy. Jeżeli jednak uzyska krew, to po czterech tygodniach znowu zacznie linieć.

Linienie Rhodnius pobudza hormon ekdyzon, nazywany hormonem linienia, wydzielany przez wyssanie krwi przez larwę. Hormon ten wydzielają dwa gruczoły protorakalne, umiejscowione w tułowiu owada. Z kolei gruczoły protorakalne są pobudzane przez hormon PTTH, który wydzielają przez wyspecjalizowane komórki neurosekrecyjne mózgu. Dojrzała postać Rhodonius ma skrzydła i dojrzałe gonady, a od postaci larwalnych różni się także pod innymi względami.

Co kieruje tym rozwojem?
Brak cech postaci dojrzałej we wczesnych stadiach larwalnych uważa się za skutek działania innego hormonu, zwanego hormonem juwenilnym, który jest wydzielany przez corpus allatum – drobne skupisko komórek leżących tuż za mózgiem.

Hormon juwenilny decyduje o tym, że nowa kutykula ma cechy larwalne, a jego obecność zapobiega wystąpieniu cech postaci dojrzałej. Tak więc we wszystkich wczesnych stadiach larwalnych w obecności hormonu juwenilnego ekdyzon powoduje linienie, którego skutkiem jest powiększenie larwy. W czwartym stadium larwalnym ilość hormonu juwenilnego się zmniejsza, stadium piąte zaś zapoczątkowuje rozwój skrzydeł. W czasie ostatniego linienia hormon juwenilny jest nieobecny i wtedy powstaje owad dojrzały.

Dekapitacja larwy w stadium piątym krótko po pobraniu przez nią krwi, zapobiega ostatniemu linieniu, chociaż pozbawiony głowy owad może żyć ponad rok. Świadczy to o tym, że hormon linienia, czyli ekdyzon, powstaje w głowie. Jednak wykonanie dekapitacji po upływie pewnego „okresu krytycznego” nie zapobiega linieniu i rozwojowi bezgłowego owada dojrzałego. Głowa jest więc potrzebna jedynie na początku tego okresu, nie zaś do sterowania samym linieniem.

Można wykazać, że różnicę tę wywołują czynniki hormonalne, ponieważ przetoczenie hemolimfy od owada dekapitowanego po okresie krytycznym do ciała owada dekapitowanego przed tym okresem indukuje linienie u tego drugiego. Można to wytłumaczyć tym, że w okresie krytycznym mózg wytwarza hormon zwany mózgowym, który z kolei pobudza gruczoł protorakalny. Jeśli dekapitację przeprowadzi się wcześniej, gruczoł protorakalny nie zostanie pobudzony; jeśli dekapitacja nastąpi później, to hormon mózgowy odegra swa rolę i przestanie być potrzebny, bowiem ekdyzon został już uwolniony i w porę wywoła linienie.

Najprostszym sposobem dokonania transfuzji hemolimfy u tych owadów jest połączenie ich krótką rureczką szklaną, umieszczoną w ranach po dekapitacji obu zwierząt i zamocowaną kroplą wosku. Jeśli połączymy larwę w piątym stadium, która opiła się krwią i przetrwała okres krytyczny, z małą larwą, która właśnie wylęgła się z jaja i jeszcze nie ssała krwi, to u tej drugiej rozwiną się cechy charakterystyczne dla owada dojrzałego, jak skrzydła i narządy płciowe. W ten sposób powstanie karłowaty owad dojrzały. Jeśli powtórzymy to samo doświadczenie z użyciem starszej larwy w pierwszym stadium, to także wywołamy u tej larwy linienie, ale nie nabędzie ona cech owada dojrzałego, ponieważ do tego momentu wytworzyła i uwolniła tyle hormonu juwenilnego, że po wylince pozostanie postacią młodocianą.

Ekdyzon jest oczywiście potrzebny w każdym linieniu, a jego działanie jest jedynie modyfikowane przez hormon juwenilny, który wydzielany jest później. Dlatego jeśli dekapitację wykona się po uwolnieniu hormonu mózgowego, który uprzednio pobudził gruczoł protorakalny, to nastąpi indukcja linienia. Typ linienia zależy natomiast od tego czy dekapitacji dokonano przed czy po wydzieleniu hormonu juwenilnego. Dokonanie dekapitacji ściśle określonym momencie, względem wyssania przez larwę krwi oraz względem okresu krytycznego umożliwia uzyskanie małej, bezgłowej pluskwy Rhodnius o cechach morfologicznych owada dojrzałego.

U owadów o przeobrażeniu zupełnym istotne jest nie tylko to, kiedy owad ma przechodzić proces linienia, lecz także to, w jaki sposób ma wykształcić właściwe stadium następne, czy to będzie larwa, poczwarka czy też owad dojrzały. Procesy wewnątrzwydzielnicze kontrolujące te stadia poddano wnikliwym badaniom wykonanym na kilku gatunkach motyli nocnych. Ich larwy przechodzą zwykle pięć linień, inicjowanych przez wydzielanie hormonu mózgowego, który z kolei pobudza gruczoł protorakalny do sekrecji ekdyzonu. O tym, czy linienie doprowadzi do powstania larwy, poczwarki czy też owada dojrzałego decyduje obecność lub brak hormonu juwenilnego. Sekrecja ekdyzonu i wywołane przez nią przemiany prowadzące do linienia są inicjowane w stosunkowo krótkim okresie krytycznym, podczas którego wydzielany jest hormon mózgowy. Hormon juwenilny jest obecny we wcześniejszych stadiach larwalnych i wówczas linienie daje początek rozwojowi większej larwy. W ostatnim stadium stężenie hormonu juwenilnego gwałtownie malej jeszcze przed pojawieniem się hormonu mózgowego i wtedy powstaje poczwarka. W ostatnim linieniu przemiana poczwarki w owada dojrzałego jest spowodowana brakiem hormonu juwenilnego w tym okresie.

W młodszych stadiach larwalnych corpora allata wydzielają hormon juwenilny i dlatego larwa linieje, przechodząc w inną postać larwalną, która dzięki luźnej i pofałdowanej kutykuli może rosnąć i powiększać swe rozmiary podczas pobierania pokarmu. Pod koniec piątego stadium larwalnego corpora allata zaprzestają sekrecji hormonu juwenilnego i po następnym linieniu powstaje twardsza kutykula – typowa dla poczwarki. Tkanki larwalne ulegają rozpadowi i są przekształcane w struktury typowe dla poczwarki, po ostatnim zaś linieniu, kiedy nie ma już hormonu juwenilnego, powstaje w pełni rozwinięty dorosły motyl.

Najprostszym sposobem potwierdzenia funkcji corpus allatum jest usunięcie tego narządu u larwy jedwabnika morwowego podczas jednego z pierwszych stadiów larwalnych. Po wykonaniu tego zabiegu linienie odbywa się bez przeszkód, lecz zamiast rozwoju kolejnej postaci larwalnej rozwija się miniaturowa poczwarka, z której z kolei rozwija się miniaturowy motyl. Usunięcie corpus allatum, a co za tym idzie i hormonu juwenilnego, nie wywiera żadnego wpływu, poza zmniejszeniem rozmiarów ciała, tak że z poczwarki rozwija się normalnie wyglądający motyl. Tę rolę corpus allatum można potwierdzić przez transplantację. Jeśli kilka takich gruczołów, pochodzących od owadów znajdujących się we wczesnym stadium larwalnym, wszczepić larwie w ostatnim stadium, to w następnym linieniu nie powstanie poczwarka, lecz nadmiernie rozrośnięta larwa. Może ona dalej rosnąć i wszczepienie nowych corpora allata pozwala uzyskać gigantyczną larwę, która może przekształcić się w gigantycznego owada dorosłego. Istnieje jednak ograniczenie tego rozwoju i jest mało prawdopodobne, aby zwierzę mogło przeżyć więcej niż siedem sztucznych stadiów larwalnych.

Porównując te hormony z hormonami kręgowców należy uwzględnić ich odmienną budowę chemiczną. Ekdyzon okazał się steroidem i po raz pierwszy wyizolowano go i otrzymano w stanie krystalicznym w wyniku ekstrakcji 500 kg poczwarek jedwabnika morwowego, z których uzyskano 25 mg hormonu. Dokładną budowę chemiczną tego hormonu ustalono na postawie badań materiału uzyskanego z 1000 kg wysuszonych poczwarek jedwabnika morwowego. Biorąc pod uwagę fakt, iż hormony steroidowe są szeroko rozpowszechnione u kręgowców, jest ciekawym, że ekdyzon również jest steroidem.

Hormon juwenilny ma natomiast całkowicie odmienną budowę podobną do terpenów. Wyizolowano wiele substancji o działaniu podobnym do hormonu juwenilnego. Wiele z nich uzyskano na drodze syntezy, w tym niektóre o wiele silniejsze od występujących w naturze. Synteza związków o właściwościach hormonu juwenilnego jest bardzo obiecująca, gdyż mogą one być wykorzystane jako insektycydy. Substancje te są skuteczne w skrajnie małych ilościach i jeśli zostaną zastosowane w odpowiednim momencie życia owadów to mogą zapobiec normalnemu rozwojowi do postaci dojrzałych i w ten sposób zapobiegają ich rozmnażaniu. Zaletą hormonów juwenilnych jako insektycydów jest to, że mniej prawdopodobny jest rozwój odporności na te substancje, które normalnie działają na organizm owadów, niż na różne trujące substancje, stosowane obecnie.

Ponieważ niektóre sztuczne hormony juwenilne działają bardziej swoiście na jedne owady niż na inne, możliwa do przeprowadzenia jest synteza insektycydów bardziej specyficznych dla jednego gatunku owadów niż dla innych. Jest to perspektywa o wiele atrakcyjniejsza, niż używanie silnie toksycznych substancji w rodzaju DDT, które to w jednakowym stopniu zabijają owady pożądane i niepożądane. Ponadto, substancje hormonalne będą prawdopodobnie wywierać mniej katastrofalne skutki ekologiczne, ponieważ hormon juwenilny działa słabo lub w ogóle nie działa na wiele innych zwierząt, a z pewnością nie jest szkodliwy dla drapieżników należących do kręgowców.

Agata Grudzień
studentka III roku medycyny weterynaryjnej




Zgodnie z ustawą z 4 lutego 1994 o prawie autorskim i prawach pokrewnych (Dz. U. 94 Nr 24 poz. 83, sprost.: Dz. U. 94 Nr 43 poz. 170) oraz zmianami z dnia 9.05.2007 r. (Dz. U. Nr 99, poz. 662) za naruszenie praw własności poprzez kopiowanie, powielanie i rozpowszechnianie przedstawionych na stronach Veterynaria.pl, Vetforum.pl, Sklep.Veterynaria.pl treści bez zgody właściciela grozi grzywna oraz kara pozbawienia wolności od 6 m-cy do lat 5 (art. 115.1).