Specyfika schorzeń przewodu pokarmowego przeżuwaczy wiąże się ściśle ze swoistym przebiegiem procesów trawienia u tych zwierząt. Dlatego też ich wnikliwe i wszechstronne poznawanie ułatwia zrozumienie etiologii i patogenezy występujących schorzeń.
Żołądek zwierząt przeżuwających jest żołądkiem wielokomorowym, w skład którego wchodzą:
Trzy pierwsze są wyścielone błoną bezgruczołową i spełniają rolę kadzi fermentacyjnej. Trawieniec zaś posiada gruczoły trawienne odpowiadające występującym w żołądku jednokomorowym innych gatunków zwierząt i spełnia podobną rolę.
W rozwoju osobniczym przeżuwaczy istnieją dość istotne różnice w przebiegu procesów trawienia i można wyodrębnić w nim 2 charakterystyczne okresy. Pierwszy dotyczy wieku oseskowego i trwa u cieląt ok. 3 miesiące. Bezpośrednio po urodzeniu proces trawienia jest identyczny jak u zwierząt z jednokomorowym żołądkiem. Z upływem czasu, kiedy żywienie mlekiem zostaje stopniowo uzupełnione sianem i paszą treściwą, co ma miejsce już w 6-8 tygodniu, a rozpoczyna się nawet już w 3 tygodniu życia, dotychczasowy sposób trawienia nie wystarcza i zostają uruchomione dodatkowe mechanizmy, w których główna rolę pełnią mikroorganizmy.
Nieodzowne do prawidłowego przebiegu procesów trawienia flora i fauna, których nowo narodzone cięta nie posiadają, zostają wprowadzone do przedżołądków przez pośredni lub bezpośredni kontakt ze zwierzętami dorosłymi. Coraz powszechniej stosowane odsadzanie cieląt bezpośrednio po porodzie oraz coraz bardziej higieniczne warunki wychowu nie sprzyjają inokulacji zawartości żwacza odpowiednim zestawem drobnoustrojów, co może stanowić przyczynę zaburzeń w trawieniu. W celu ich wyleczenia konieczne jest wprowadzenie do przewodu pokarmowego cieląt płynnej zawartości żwacza, pobranej od dorosłego zdrowego zwierzęcia. Zabieg ten należy przeprowadzać przy użyciu sondy, ponieważ podawanie butelką, ze względu na łatwo występujący w tym okresie reflektoryczny skurcz rynienki przełykowej, nie zapewni dotarcia płynu w całości do miejsca przeznaczenia, tj. do żwacza.
W dużym stopniu powstawaniu zaburzeń trawienia w I okresie sprzyja również rozpowszechniony szeroko zwyczaj karmienia cieląt po odsadzeniu bezpośrednio z wiadra. Sposób ten eliminuje naturalny bodziec, jakim jest ssanie pobudzające wydzielanie śliny i powstawanie nawyku odruchowego skurczu rynienki przełykowej, zapewniającego przedostanie się mleka i innych zawiesin białka niemal w całości do trawieńca. W konsekwencji dochodzi do gromadzenia się w przedżołądkach serowatych strątów, a następnie do powstawania wzdęć, nieżytów błony śluzowej i zaburzeń w trawieniu.
Przebieg procesów trawienia w I okresie i występujące w nich zakłócenia koncentrują się głównie w trawieńcu i jelitach, stąd też schorzenia, jakie obserwuje się w tym czasie dotyczą tych właśnie odcinków przewodu pokarmowego. O roli i znaczeniu trawieńca u młodych cieląt w procesach trawienia świadczy fakt, że jest on u nich największym narządem jamy brzusznej. Bezpośrednio po urodzeniu trawieniec jest dwukrotnie większy od żwacza. W miarę rozwoju wielkość ta ulega stopniowemu zmniejszaniu i u 4-miesięcznego cielęcia jest on już od żwacza cztero-, a u dorosłej krowy aż dziewięciokrotnie mniejszy.
Drugim wyodrębnionym okresem w działaniu mechanizmów trawienia u przeżuwaczy jest okres rozpoczynający się od 3 miesiąca, który trwa z niewielkimi już zmianami do końca życia. Charakteryzuje się on stopniowym zanikaniem odruchu zamykania rynienki przełykowej, wskutek czego pokarm praktycznie w całości przedostaje się do żwacza. Zgodnie z panującymi poglądami, jest on łatwiejszy do wywołania u zwierząt młodszych niż u starszych, a zwłaszcza wtedy, gdy w okresie oseskowym były odpajane przy użyciu smoczków. W wieku dojrzałym tylko niektóre substancje chemiczne są w stanie wywołać odruch rynienki przełykowej. Znajomość tego faktu została wykorzystana do celów praktycznych, np. w przypadkach podawania leku z przeznaczeniem dla dalszych odcinków przewodu pokarmowego. Wprowadzenie ich do jamy ustnej winno być poprzedzane wywołaniem skurczu rynienki. Trwa on zależnie od rodzaju stężenia i używanego środka 8-150 sekund.
U zwierząt z ostatecznie ukształtowanym przewodem pokarmowym i po osiągnięciu właściwych proporcji między poszczególnymi jego częściami składowymi przebieg procesów trawiennych w ujęciu schematycznych jest następujący. Pobrany pokarm po niezbyt dokładnym przeżuciu i obfitym naślinieniu zostaje połknięty, a następnie przełykiem przedostaje się do grzbietowego worka żwacza. W żwaczu substancje rozpuszczalne ulegają rozpuszczeniu w płynnej zawartości, cięższe i rozdrobnione nierozpuszczalne składniki, np. ziarno zbóż, opadają na dno, pozostałe zaś tworzą na powierzchni gąbczasty splot włókien. Sortowanie treści następuje poprzez cyklicznie przebiegające automatyczne ruchy przedżołądków, pozostających pod wpływem układu wegetatywnego z ośrodkami w rdzeniu kręgowym i przedłużonym. Polegają one na występujących po sobie skurczach czepca i żwacza (cykl żwaczowo-czepcowy).
Rozpoczynają je dwa pełne, bezpośrednio po sobie następujące skurcze czepca, które wtłaczają całą jego zawartość do żwacza. W czasie trwającego jeszcze skurczu czepca rozpoczyna się fala skurczu żwacza. Występujący na wstępie skurcz jego przedniej części oddziela fałdem żwacz od przedsionka. Zawartość płynna przedsionka cofa się do czepca, skąd następnie zostaje częściowo wessana przez księgo. Następnie fala skurczu obejmuje worek grzbietowy i rozprzestrzenia się ku tyłowi, przesuwając treść do worka brzusznego. W worku brzusznym fala skurczu postępuje od tyłu ku czepcowi i przesuwa treść pokarmowa do przedniej części worka grzbietowego. W czasie skurczu worka grzbietowego worek brzuszny pozostaje w rozkurczu i na odwrót. Po pierwszym silnym mieszającym skurczu żwacza pojawia się drugi słabszy, z którym łączy się zwykle odbijanie. To naprzemienne kurczenie się worka grzbietowego, przedzielone krótkimi przerwami (inne ruchy perystaltyczne nie mają większego znaczenia przy mieszaniu zawartości żwacza), zapewnia:
Części grubsze zostają podczas przeżuwania z powrotem przetransportowane do jamy ustnej, celem gruntowniejszego rozdrobnienia, zmiażdżenia i ponownego naślinienia. Odłykanie jest zjawiskiem odruchowym, stymulowanym grubo włóknistą karmą. Poprzedza je dodatkowy skurcz czepca. Odruch zostaje wywołany przez mechaniczne drażnienie receptorów w błonie śluzowej żwacza i czepca. Otwarcie części wpustowej przełyku i rozszerzenie jego dolnej części, w którą zostaje wessana zawartość żwacza, następuje rytmicznie w czasie przerwy między wdechem a wydechem. Następnie w fazie wdechu otwór wpustowy zamyka się i pojawiają się ruchy antyperystaltyczne, wprowadzające pokarm w postaci kęsów do jamy ustnej. Przeżuwanie następuje w 30-70 minut po spożyciu pokarmu. Wydalenie powstałych w przebiegu procesów trawienia gazów jest również wywołane odruchem w czasie drugiego skurczu worka brzusznego żwacza. Największa ilość gazów zostaje wydalona przez odbijanie, a tylko niewielka część jest wchłaniana przez błonę śluzową żwacza lub przedostaje się do dalszych odcinków przewodu pokarmowego.
Znaczenie śliny w procesach trawienia przeżuwaczy nie polega wyłącznie na nawadnianiu spożywanej karmy oraz powlekaniu jej śluzem celem ułatwienia połykania. Zawarte w niej:
sprawiają, że jest ponadto jednym z głównych czynników pozwalających na utrzymanie stałych warunków środowiska w żwaczu (ślina przeżuwaczy nie zawiera amylazy i poza wymienionymi właściwościami nie wpływa na przebieg procesów trawienia). Jej wydzielanie ma charakter ciągły i wynosi 60-80 l na dobę, a nawet 90-190 l. Nasilenie wytwarzania w ciągu dobry nie jest równomierne. Wzrasta w okresach pobierania pokarmy i jest zależne od szeregu czynników fizycznych i chemicznych, działających na błonę śluzową jamy ustnej, przełyku, a także niektórych obszarów przedżołądków. Działanie bodźców chemicznych w porównaniu z mechanicznymi wydaje się mieć na obecnym etapie wiedzy mniejsze znaczenie. Nie bez wpływu na wydzielanie pozostaje również siła działającego bodźca np. szorstkość (wzmaga) i rozdrobnienie (hamuje) spożywanej karmy czy koncentracja pobudzającego sekrecję związku chemicznego. Wiadomo, ze lotne kwasy tłuszczowe wprowadzone w roztworze o pH 3,7 – 4,0 do żwacza pobudzają sekrecję ślinianek, podczas gdy już roztwór o pH 5,5 – 5,9 nie posiada tych właściwości. Wnioski praktyczne wynikające z powyższych faktów są takie, że przy pojeniu cieląt mlekiem należy używać odpowiednich urządzeń (smoczków), zapewniających wymieszanie mleka w odpowiednich proporcjach ze śliną. U zwierząt dorosłych natomiast należy zadbać, by spożywana karma nie była zbyt rozdrobniona, wilgotna lub miękka, taka bowiem nie pobudza dostatecznie sekrecji gruczołów ślinowych i może być przyczyną zaburzeń trawienia.
Swoista budowa przewodu pokarmowego zwierząt przeżuwających i odmienność (w stosunku do zwierząt z jednokomorowym żołądkiem) następujących w nim procesów trawienia mają niewątpliwy wpływ również na różnice w przebiegu procesów przemiany materii. Fermentacja w żwaczu po osiągnięciu odpowiedniego wieku przez zwierzę, jak to już powiedziano, jest całkowicie zależna od zawartej w nim,znacznie zróżnicowanie mikroflory i mikrofauny, które w charakterystycznym dla dorosłych przeżuwaczy zestawie pojawiają się w wieku 13 tygodniu. Pewna część mikroorganizmów jest przypadkowa i nie spełnia istotnej roli w procesach trawienia. Niektóre gatunki można jednak uznać za swoiste i odpowiedzialne za ich przebieg.
W praktyce klinicznej badania bakteriologiczne nie mają – jak dotychczas – większego znaczenia, a proponowane podziały czynnościowe i przypisywana poszczególnym szczepom rola, jaką spełniają są oceniane kontrowersyjnie. Istotny dla praktyki klinicznej wydaje się być fakt, że ilościowe i jakościowe stosunki wśród bakterii ulegają zmianie zależnie od składu i postaci karmy, jak też od sposobu żywienia. Okres przystosowania się zwierzęcia do zmiennego składu paszy (przesunięcia w zestawach drobnoustrojów) wynosi co najmniej 10 dni. Wszelkie zatem nagłe zmiany w żywieniu wywierają niekorzystny wpływ na trawienie.
O ile badania bakteriologiczne z punktu widzenia klinicznego nie znalazły dotychczas zastosowania przy ocenie charakteru i stopnia zaburzeń występujących w przebiegu poszczególnych niestrawności, to badanie wymoczków jest w praktyce często wykorzystywane. Określanie ich liczby i żywotności jest zwykle, po określeniu właściwości fizycznych płynnej treści żwacza, wstępem do oceny stopnia zakłóceń w trawieniu i dalszych bardziej szczegółowych laboratoryjnych badań. Przyjął się pogląd, że liczebność i żywotność wymoczków są czułymi wskaźnikami prawidłowego składu treści żwacza i przebiegających w nim procesów trawiennych.
Roli pierwotniaków – jak dotychczas – całkowicie nie wyjaśniono. Istnieje w dalszym ciągu rozbieżność co do zdań, jakie spełniają w żwaczu. Przypisuje im się współuczestnictwo w mechanicznym rozdrabnianiu pożywienia, dostarczają one również organizmowi żywiciela pełnowartościowego białka, które, podobnie, jak bakterie, syntetyzują z białek roślinnych lub związków azotowych niebiałkowych. Być może są także źródłem węglowodanów dla organizmu. Związki te nagromadzone w bakteriach i pierwotniakach są wchłaniane do krwi po strawieniu drobnoustrojów w dalszych odcinkach przewodu pokarmowego. Można zatem przyjąć, że przeżuwacze hodują w przedżołądkach olbrzymie ilości bakterii i wymoczków, ona zaś dostarczają przeżuwaczowi środków odżywczych przez rozkład pobranej przez niego paszy.
Procesy fermentacyjne w świetle żwacza łącznie z trawieniem przyściennym stanowią w całości procesów trawienia u przeżuwaczy najistotniejszą część. Pozwalają bowiem na wykorzystanie przez organizm tych substancji, które dla innych zwierząt są trudniej dostępne lub niedostępne zupełnie. Ogólnie możne je podzielić na procesy:
Jak zdołano wykazać, drobnoustroje żwacza rozkładają i syntetyzują:
oraz syntetyzują witaminy.
CDN.
Zgodnie z ustawą z 4 lutego 1994 o prawie autorskim i prawach pokrewnych (Dz. U. 94 Nr 24 poz. 83, sprost.: Dz. U. 94 Nr 43 poz. 170) oraz zmianami z dnia 9.05.2007 r. (Dz. U. Nr 99, poz. 662) za naruszenie praw własności poprzez kopiowanie, powielanie i rozpowszechnianie przedstawionych na stronach Veterynaria.pl, Vetforum.pl, Sklep.Veterynaria.pl treści bez zgody właściciela grozi grzywna oraz kara pozbawienia wolności od 6 m-cy do lat 5 (art. 115.1).
