Drogi pozapiramidowe.
Drogi pozapiramidowe spełniają u zwierząt zasadnicze czynności w przenoszeniu bodźców ruchowych. Do dróg pozapiramidowych należy:
• droga czerwienno-rdzeniowa,
• przedsionkowo-rdzeniowa,
• pokrywowo-rdzeniowa.
Drogi te kończą się w ruchowych neuronach dobrzusznych rogów rdzenia kręgowego. Bodźce do tych komórek dochodzą różnymi drogami, na zasadzie odruchowego drażnienia układu własnego rdzenia, drogami pozapiramidowymi, jak również piramidowymi. W tym układzie istnieje w zasadzie ostateczna końcowa droga ruchowa wspólna dla wszystkich bodźców motorycznych.
Droga czerwienno-rdzeniowa rozpoczyna się w jądrze czerwiennym i kończy się w komórkach ruchowych rogów dobrzusznych rdzenia kręgowego. Droga ta u zwierząt jest silnie rozwinięta. Tędy przebiegają bodźce dla ruchów wykonywanych w związku z bieganiem, skakaniem oraz pływaniem. Doświadczalne jednostronne przecięcie tej droga u psa wywołuje tylko czasowe porażenie połowy ciała po stronie przecięcia. Natomiast przecięcia dróg piramidowych i drogi czerwienno-rdzeniowej po jednej stronie rdzenia kręgowego w odcinku szyjnym wywołuje cięższe porażenie od poprzedniego. Jednak i ono jest przejściowe, gdyż u tego gatunku zwierząt istnieje duża zdolność odnowy po uszkodzeniu wspomnianych dróg.
Po obustronnym przecięciu dróg piramidowych oraz czerwienno-rdzeniowych następuje zniesienie ruchów zamierzonych i bardziej złożonych, ale nie całkowicie, gdyż utrzymuje się jeszcze pewna (obniżona) zdolność ruchowa.
Droga przedsionkowo – rdzeniowa zaczyna się w jądrze przedsionkowym bocznym, które u zwierząt jest silnie rozwinięte. Wspomniana droga przenosi pobudzenia regulujące zachowanie równowagi ciała u zwierząt, zarówno w czasie każdego ruchu, jak i w spoczynku. Jądro Deitersa posiada połączenia z móżdżkiem. Przez drogę przedsionkowo-rdzeniową płyną z móżdżku i jądra Deitersa pobudzenia do mięśni poprzecznie prążkowanych (szkieletowych).
Droga pokrywowo-rdzeniowa jest szczególnie silnie wykształcona u ptaków i ryb kostno-szkieletowych. Przez nią przechodzą pobudzania dla wzrokowej kontroli ruchów, a także bodźce odruchów Komorek zwojowych i ucieczki. Droga ta bierz swój początek w neurytach komórek zwojowych blaszki pokrywy (ciał czworaczych). Po przecięciu tego szlaku u psa, podobnie jak drogi przedsionkowo-rdzeniowej, zwierzę traci zdolność wykonywania ruchów zbornych. Psy chodzą na szeroko rozstawionych kończynach, bardzo niezgrabnie, zataczając się przy tym.
Móżdżek i objawy jego uszkodzenia.
Budowa móżdżku.
W czynnościach ruchowych zwierząt w znacznym stopniu bierze udział również móżdżek, który spełnia rolę czegoś w rodzaju stacji koordynacyjnej. Każda część ciała posiada swój ciężar i bezwładność. Siła tej bezwładności i siła przyciągania ziemi są niejako pewnym balastem,który nie równoważony może wypaczać każdy ruch. Bodźce powstające w mięśniach i ścięgnach w następstwie zmiany położenia ciała biegną do móżdżku, a po wyzwoleniu w nim podniet odśrodkowych działają one na ruchy dowolne, dokonując rodzaju poprawki, która przeciwdziała wspomnianym siłom przyciągania ziemi i bezwładności.
Móżdżek składa się z dwóch półkul i łączącego je ze sobą robaka. Od móżdżku odchodzą 3 parzyste konary – ramiona:
1. Konar doogonowy móżdżku – stanowiący połączenie z rdzeniem przedłużonym. W konarze tym biegną do móżdżku drogi prowadzące:
a) pęczek Flechsiga,
b) z jąder pęczka smukłego i klinowatego,
c) z jądra Deitersa,
d) z oliwek tylnych,
e) z jąder nerwów głowowych V, X, XI.
Przez konary doogonowe móżdżek otrzymuje bodźce z obwodu oraz z układu błędnikowego.
2. Konar środkowy móżdżku – łączący móżdżek z mostem. Przez konary te przebiegają do móżdżku pobudzenia z kory mózgowej.
3. Konar donosowy móżdżku – tworzy połączenie z wzgórkami tylnymi (słuchowymi) blaszki pokrywy i konarami mózgu. Przez konary donosowe móżdżku biegną drogi przewodzące z rdzenia kręgowego do robaka (pęczek Gowersa) oraz z móżdżku do jądra czerwiennego i jąder wzgórków przednich (wzrokowych).
Drogi z móżdżku do rdzenia kręgowego nie biegną wprost, lecz pośrednio przez jądro czerwienne – droga czerwienno-rdzeniowa.
Z móżdżku dochodzą podniety utrzymujące prawidłowe napięcie mięśni również w ich spoczynku, co jest nieodzownym warunkiem w wykonywaniu każdego ruchu. U zwierząt, u których utrzymywanie równowagi ciała jest ważną koniecznością, móżdżek wykształca się jako bardzo duży narząd, co obserwuje się u wszystkich gatunków zwierząt udomowionych tak u ssaków, jak i ptaków.
Objawy uszkodzenia.
Usunięcie operacyjne móżdżku u psów i kotów sprowadza u nich tzw. zespół odhamowania, który cechuje się wzmożonym napięciem mięśni, klonicznymi skurczami kończyn, wyprężeniem kręgosłupa wraz z przegięciem do tyłu szyi, oczopląsem. Ruchy są niezborne na lądzie, ale zachowana jest zdolność sprawnego pływania. Napięcie mięśni przy usunięciu móżdżku u psów przypomina sztywność odmóżdżeniową. Jest to tzw. sztywność wyprostna. Przy niezborności móżdżkowej kończyny zachowują się mniej więcej tak, jakby były przyczepione do tułowia jak martwe przedmioty. Wykazano, że po usunięciu móżdżku występuje upośledzenie czynności cienkich włókien ruchowych unerwiających wrzeciona mięśniowe, przez co zanika odruch na rozciąganie, a kończyny nie ulegają stabilizacji. Brak wspomnianego odruchu prowadzi również do usztywnienia stawów kończyn.
Usunięcie połowy móżdżku powoduje również zaburzenie koordynacji ruchów. Psy na których dokonano takiego zabiegu padają na stronę operowaną, obracają się wzdłuż długiej osi ciała w kierunku usuniętej półkuli móżdżku. Również oczopląs i ruch gałek ocznych jest skierowany w stronę operowaną. Podobnie, po stronie uszkodzenia móżdżku występuje obniżenie napięcia mięśni.
W praktyce można przyjąć, że najważniejszym objawem schorzeń móżdżku jest niezborność ruchów zwana również bezładem móżdżkowym. Niezborność ta obejmuje przede wszystkim ruchy tułowia i wszystkich kończyn, a towarzyszy jej obniżenie napięcia mięśni.
Obwodowy neuron ruchowy i objawy jego uszkodzenia.
Obwodowy układ nerwowy ruchowy.
Układ ten składa się z neuronów, których komórki znajdują się: w rogach dobrzusznych rdzenia kręgowego dla nerwów rdzeniowych i w pniu mózgu dla nerwów czaszkowych.
Do komórek ruchowych tych nerwów biegną odpowiednimi drogami również pobudzenia od kory mózgowej, od móżdżku i pnia mózgu, by następnie przez wypustki osiowe komórek ruchowych rogów brzusznych przenosić pobudzenia do mięśni.
Ponadto obwodowy układ nerwowy zawiera nerwy czuciowe, które wytworzone są przez wypustki komórek nerwowych, znajdujących się w zwojach nerwów czaszkowych. Jako drogi czuciowe doprowadzają czucie domózgowo z obwodu. Są to drogi sznura grzbietowego, w których wyróżnia się:
• pęczek smukły, zwany również pęczkiem Golla,
• pęczek klinowaty – pęczek Burdacha.
Pęczek smukły przenosi podniety tylko z jednej połowy ciała, podczas gdy pęczek klinowaty z przedniej części ciała, tj. do piątego odcinka piersiowego.
Czucie skórne jest również przewodzone drogami wstępującymi sznura bocznego, który składa się z dwóch dróg:
• drogi rdzeniowo-móżdżkowo dogrzbietowej, inaczej zwanej pęczkiem Flechsiga
• drogi rdzeniowo-móżdżkowo dobrzusznej, czyli pęczka Gowersa.
Pierwsza przebiega przez konary przednie móżdżku i przez błonę rdzeniową przednią do środkowego płata robaka.
Podniety bólu i termiczne przenoszone są w pęczku wstępującym wzgórza i blaszki pokrywy.
Streszczając można przyjąć, że obwodowe nerwy rdzeniowe lub nerwy mózgowe Przenosza drogami wstępującymi podniety zmysłowe, zstępującymi zaś podniety ruchowe do mięśni szkieletowych. Ponadto w obwodowych nerwach przebiegają wstępujące i zstępujące włókna wisceralne.
Objawy uszkodzenia.
Zasadniczy zespół objawów przy uszkodzeniu neuronu ruchowego sprowadza się do porażeń lub niedowładów mięśni unerwianych przez odpowiednie nerwy. Porażenie następuje wówczas, gdy wszystkie komórki rogów dobrzusznych rdzenia kręgowego, z których wychodzą włókna nerwu uczynniającego dany mięsień, ulegną zniszczeniu. W razie, gdy część wspomnianych komórek nerwowych jest zachowana, występuje różnego stopnia niedowład. Znika odruchowa pobudliwość mięśnia i jego napięcie. Stopniowo następuj zanik mięśnia. Dodać należy, że porażenia mają miejsce zarówno w przypadkach wspomnianych zmian w komórkach rogów dobrzusznych rdzenia kręgowego (zwyrodnieni), jak też przy uszkodzeniach obwodowych włókien nerwowych tych komórek. Często w uszkodzonym nerwie obwodowym pozostaje zachowana jakaś część włókien ze splotów nerwowych innego sąsiadującego odcinka rdzenia i wówczas mięśnie nie są całkowicie pozbawione unerwienia.
Uszkodzenie pnia nerwy obwodowego niesie za sobą oprócz zaburzeń ruchowych znieczulenie lub obniżone czucie. Zmiany uciskowe w rdzeniu prowadzą również do różnego rodzaju niedowładów w zależności od tego, którego odcinka dotyczą.
Objawy zaburzenia czucia.
Bodźce zewnętrzne, a także wewnętrzne są odbierane przez receptory następnie odbywa się dalsze ich przekazywanie, ostateczna zaś analiza tych pobudzeń ma miejsce w korze mózgowej.
Zaburzenia czucia, trudniejsze do badania u zwierząt niż u ludzi, również ze względu na objawy podmiotowe mają różny charakter. Mogą wystąpić objawy wzmożonego czucia, osłabionego lub całkowitego zaniku.
Wzmożone czucie, zwane przeczulicą, występuje głównie w następstwie podwyższonej pobudliwości receptorów dróg czuciowych. Wszystkie bodźce działające na schorzałe miejsce wywołują wrażenie bólu nawet już po lekkim dotknięciu lub po zadziałaniu ciepła. Takie przeczulice mogą pojawić się również w obrębie receptorów w narządach wewnętrznych.
Obniżenie czucia cechuje się obniżoną wrażliwością na bodźce zewnętrzne. Brak czucia polega na całkowitym ustaniu zdolności przenoszenia bodźców.
Parastezja polega na zmianie w odczuwaniu zwykłych bodźców, które odbierane są w spaczonej postaci. Parestezja jest stanem, który tylko człowiek może dokładnie określić, gdyż są to wrażenia w rodzaju mrowienia, drętwienia. U zwierząt sądząc z ich zachowania, mogą występować podobne objawy. Obserwuje się bowiem:
• drapanie,
• gryzienie,
• wylizywanie obszarów niezmienionej skóry.
