Reklama
Szampon dla psów i kotów z naturalnymi odżywkami Pearl Cosmetics

Dojrzewanie płciowe i regulacja neurohormonalna funkcji rozrodczych ogiera.

Dojrzewanie płciowe.

Dojrzewanie jest procesem polegającym na aktualizowaniu w odpowiednim czasie wrodzonych, zaprogramowanych dziedziczne, określonych reakcji i schematów zachowań. Płeć, zdeterminowana w chwili zapłodnienia przez chromosomy płciowe, różnicuje zarodek na żeński lub męski. W następstwie determinacji genetycznej rozpoczyna się różnicowanie gonadalne oraz regulacja neurohormonalna. Dojrzewanie płciowe jest okresem poprzedzającym rozpoczęcie całej funkcji narządów płciowych, w czasie którego rozwijają się drugo- i trzeciorzędowe cechy płciowe oraz stopniowo zwiększa się poziom hormonów płciowych. Rozwój ten uzależniony jest od czynności układu podwzgórzowo-przysadkowego, jąder i innych gruczołów wewnętrznego wydzielania oraz środkowego układu nerwowego.

Procesy zachodzące w organizmie samca w okresie dojrzewania mają kluczowe znaczenie dla ukształtowania się płodności i wydolności rozrodczej w wieku dojrzałym. W tym czasie mogą występować również zaburzenia tego procesu,które mają ujemny wpływ na przyszłą płodność. Moment rozpoczęcia okresu dojrzewania i osiągnięcia dojrzałości płciowej ogiera ma istotne znaczenie dla hodowców, gdyż określa możliwość wykorzystania zwierzęcia do rozrodu.

Zstępowanie jąder.

Zstępowanie jąder do moszny jest złożonym procesem, który ulega zakończeniu około 30 dnia do 10 dnia po urodzeniu. Uważa się,że zstępowanie jąder jest kontrolowane przez androgeny, estrogeny, insulinopodobny czynnik wzrostu – 3i CGRP.
W procesie zstępowania jąder biorą udział wyrostek pochwowy i jądrowód. Insulinopodobny czynnik wzrostu – 3 jest produkowany przez płodowe komórki Leydiga i działa na jądrowód w pierwszej fazie zstępowania jąder. Wyrostek pochwowy pukla się w otrzewną w okolicy pachwinowej, penetruje ścianę brzucha i, wciskając się do kanału pachwinowego, przechodzi do moszny. Jest podzielony na dwie części: długą, wąską szyjkę, zawierającą powrózek nasienny, i część rozszerzoną w kształcie gruszki, mieszającą jądra, najądrza i bliższą część nasieniowodu.

Więzadła ogona najądrza i jądra w okresie płodowym i niekiedy również krótko po urodzeniu tworzą razem tzw. jądrowód. Jądrowód płodu dzieli się na trzy części: część łączącą jądra z ogonem najądrza poprzez więzadło własne jądra, część między ogonem najądrza a wyrostkiem pochwowym, zawierającą więzadło ogona najądrza i część rozciągającą się od wyrostka pochwowego do moszny, zawierającą więzadło mosznowe.

Około 40 dnia ciąży jądra płody są już duże i oddzielają się od ściany brzucha, a przewód pranercza, z którego później powstają najądrza i nasieniowody, kieruje się do jamy miednicznej. Wąskie wynicowanie otrzewnej, zwane wyrostkiem pochwowym, zaczyna się tworzyć około 43 dnia ciąży i rozwija aż do chwili powstania kanału pachwinowego. W 42 dniu życia płodowego następuje rozplem komórek śródmiąższowych i powiększenie się gonad. Szybkie tempo wzrostu masy jąder płodu jest związane z wysokim stężeniem estrogenów we krwi ciężarnej klaczy. Masa jądra u konia w 150 dniu życia płodowego wynosi około 20 g, w 240 dniu – 50 g i w 300 dniu - 30 g. Około 150 dnia rozwijający się ogon najądrza jest wciągany do wnętrza kanału pachwinowego. Jądra w tym okresie życia płodowego są bardzo duże i nie mogą zmieścić się w kanale pachwinowym.

Zstępowanie jader do kanału pachwinowego z reguły zaczyna się między 270 a 300 dniem ciąży. Proces ten następuje po uprzednim rozszerzeniu przez ogon najądrza głębokiego pierścienia pachwinowego i wyrostka pochwowego. W tym czasie masa jader ulega zmniejszeniu z 50 do 30 g. Jądrowody, skręcając swoją długość, wciągając jądra do worka mosznowego. Zstępowanie jąder poprzez kanał pachwinowy jest wspomagane przez ciśnienie wewnątrz jamy brzusznej. W 78% przypadków wcześniej zstępuje jądro prawe.

Dojrzałość płciowa.

W chwili urodzenia jądra ogiera są małe, wiotkie i słabo wyczuwalne, o ciężarze około 5 do 20 g. W okresie noworodkowym nie zawierają lub zawierają małe ilości czynnych komórek Leydiga, Sertoliego i gametogenicznych. Okres oseskowego rozwoju charakteryzuje się zmniejszającą się liczbą gonocytów, brakiem sekrecji gonadotropin przysadkowych i ograniczona steroidogenezą w komórkach Leidiga.

U większości ogierów dojrzewanie płciowe rozpoczyna się w wieku powyżej 6 miesięcy. Tempo dojrzewania płciowego jest uzależnione od rasy i miesiąca urodzenia. W czasie przejścia z okresu oseskowego do okresu dojrzałości płciowej następuje zwiększenie aktywności osi podwzgórze-przysadka-gonady, zainicjowane przez pulsacyjny wzrost wydzielania GnRH. W konsekwencji stopniowo zwiększa się wydzielanie gonadotropin LH i FSH przez przysadkę oraz steroidów płciowych przez gonady. Jak u większości ssaków, tak i u ogierów wykryto wczesny inicjujący wzrost LH, który ma miejsce między 36-40 tygodniem życia. U młodych ogierków, w wieku poprzedzającym okres dojrzewania płciowego, stężenie LH w surowicy jest niskie (poza jednorazowym wzrostem w 36-40 tygodniu) i ten stan utrzymuje się do około 80 tygodnia życia. Później, wraz z rozpoczęciem dojrzewania płciowego, pod wpływem wzrostu częstotliwości i amplitudy wydzielania GnRH, następuje od 92 tygodnia gwałtowny wzrost stężenia LH. Stężenie testosteronu staje się mierzalne w surowicy krwi obwodowej około 8 miesiąca życia, jego poziom powoli wzrasta do 14 miesiąca, a potem łagodnie opada około 15 miesiąca życia, a następnie gwałtownie wzrasta po około 19 miesiącu. Ten wzrost poziomu testosteronu nie pokrywa się jednak dokładnie z inicjującym wzrostem stężenia LH. Oznaczałoby to, że komórki Leydiga są początkowo niezdolne do odpowiedzi hormonalnej na gonadotropiny przysadkowe lub poziom LH jest zbyt niski, aby zainicjować steroidogenezę.

Stężenie FSH u dojrzewających ogierków kształtuje się podobnie, chociaż zwiększona sekrecja tego hormonu jest obserwowana już po 64 tygodniach życia. FSH wraz z testosteronem powodują zwiększone liczby komórek Sertoliego i objętości kanalików plemnikotwórczych oraz liczby produkowanych plemników. W tym czasie 5-alfa-DHT zapewnie utrzymanie właściwego środowiska, koniecznego dla ich prawidłowego dojrzewania.

U ogierków w wieku powyżej 6 miesięcy rozpoczyna się rozwój dróg wyprowadzających oraz gruczołów dodatkowych i pozostałych narządów płciowych. W ciągu pierwszych 10 miesięcy wielkość jąder nieznacznie wzrasta. Między 11 a 16 miesiącem życia masa jąder rośnie powoli, natomiast około 18 miesiąca zaczynają się one intensywnie rozwijać i większość, a wymiar poprzeczny szerokości moszny wzrasta od tego czasu o około 1 mm na tydzień. U ogiera dwuletniego szerokość moszny wynosi około 8,5 cm. W późniejszym okresie następuje dalszy, ale coraz wolniejszy wzrost jąder i najądrzy.

Pierwsze reakcje płciowe ogierków wobec klaczy w rui występują w 8-13 miesiącu, a pierwsze wspięcia między 13-18 miesiącem życia. Zdolność do kopulacji i ejakulacji pojawia się w 14-19 miesiącu. We wszystkich tych procesach pierwszoplanową rolę pełnią hormony androgenne, zwłaszcza testosteron, który poprzez wpływ na układ nerwowy wyzwala wyraźne objawy popędu płciowego. U większości ras w 14 miesiącu życia można spotkać w ejakulatach spermatydy i pojedyncze plemniki. U ogierków w wieku 1,5 roku zaledwie 50% plemników można zaliczyć do prawidłowych, pozostałe zaś to plemniki niedojrzałe. Dojrzałość płciową, określaną jako minimum 50 mln plemników w ejakulacie, z których przynajmniej 10% wykazuje ruch postępowy, ogiery osiągają najczęściej w 20-23 miesiącu. Około 24 miesiąca z reguły wszystkie ogiery produkują już prawidłowe nasienie. Obserwuje się jednak dużą osobniczą zmienność, która może utrzymywać się do 3,5 roku. Dobowa produkcja plemników u większości 4-5 letnich ogierów jest już ustabilizowana i utrzymuje się prawie na tym samym poziomie do 20 lat.

Na prawidłowe ukształtowanie się fenotypu osobniczego ma duży wpływ wiele czynników endo- i egzogennych. Wśród czynników wewnętrznych najważniejsze są rasa i cechy osobnicze zwierzęcia. Rasy szlachetne dojrzewają wcześniej niż rasy prymitywne. Z czynników zewnętrznych najważniejsze to:

  • klimat,
  • żywienie,
  • warunki utrzymania.

Przyspieszenie dojrzałości płciowej.

We współczesnej praktyce hodowlanej coraz częściej dąży się do przyspieszenia dojrzałości płciowej zwierząt, aby tym samym skrócić okres międzypokoleniowy i uzyskać szybszy postęp genetyczny. Długotrwałe podawanie gonadotropiny kosmówkowej ogierom w okresie dojrzewania płciowego, w dawce 2000 j.m., przyspieszyło wystąpienie dojrzałości płciowej. Wywołało szybsze pojawienie się i zwiększenie częstotliwości samczych reakcji płciowych, podwyższyło stężenie testosteronu i zwiększyło objętości początkowych ejakulatów, a także ekspresję receptorów androgenowych w jądrach oraz przyczyniło się do szybszego rozwoju jader i kanalików nasieniotwórczych. Niejasny okazał się negatywny wpływ hCG w tym okresie. W pierwszych ejakulatach dojrzewających ogierków stwierdzano mniejszą liczbę plemników ruchliwych i większą plemników z wadami morfologicznymi. Natomiast nie zaobserwowano wpływu gonadotropiny kosmówkowej na wzrost wielkości jąder lub zwiększenie wydolności rozrodczej. Zarówno u ogierków, które otrzymywały trzy razy w tygodniu przez cztery miesiące hCG, jak i u ogierków grupy kontrolnej podobne były:

  • całkowita liczba plemników w ejakulacie,
  • dobowa produkcja plemników,
  • całkowita liczba plemników w jądrze.

Neurohormonalna regulacja funkcji rozrodczych.

Regulacja procesów rozrodu opiera się na czynności układu nerwowego i hormonalnego. Regulacja nerwowa następuje szybko i precyzyjnie poprzez nerwy zaopatrujące odpowiednie narządy, regulacja hormonalna działa znacznie wolniej. Hormony mogą oddziaływać w miejscu ich powstawania albo docierać z krwią do odpowiedniego narządu docelowego. Odbiór informacji hormonalnej wymaga obecności swoiście reagujących z danym hormonem receptorów. Krążące w krwi hormony, które nie zostaną rozpoznane przez odpowiednie receptory, nie odgrywają żadnej roli. Uwalnianie hormonów odbywa się na zasadzie pulsacyjnych wyrzutów, realizowanych z różną częstotliwością. Sygnał może być regulowany pod względem wielkości (amplituda) albo czasu trwania (częstotliwość) wyrzutu.

Istnieje bardzo ścisła zależność oddziaływania wielu hormonów płciowych, które mogą zmienić stężenie innych hormonów, w zależności od tego, jak wzrasta lub maleje ich poziom. Oznacza to, iż sztuczne wpływanie na stężenie jednego hormonu prawdopodobnie podziała również na poziom innych hormonów. To samo można powiedzieć o naturalnych zmianach hormonalnych, zależnie od tego, czy zmiany te występują w sposób prawidłowy, czy chorobowy. Wiele z tych zmian hormonalnych przebiega w sposób naturalny, lecz gdy zostaje zakłócona równowaga, obserwujemy problemy w prawidłowej regulacji funkcji rozrodczych.

Głównym ośrodkiem regulacji neurohormonalnej jest podwzgórze, gdzie są syntetyzowane neurohormony stymulujące albo hamujące. Do neurohormonów stymulujących zaliczamy hormon uwalniający gonadotropiny przysadkowe – gonadoliberynę. Blisko podwzgórza jest przysadka mózgowa i właśnie impuls nerwowy stymulujący neurohormon GnRh uwalnia go, aby następnie z krwią układu wrotnego dotarł do przedniego płata przysadki. Na komórkach przysadkowych znajdują się specyficzne receptory dla GnRh i w rezultacie, po złączeniu się tego hormony z receptorem, następuje kaskada reakcji biochemicznych wewnątrz komórki przysadkowej, prowadząca do uwalniania lub tropiny (LH) i folikulotropiny (FSH) oraz do ich syntezy. Gdy do jądra komórkowego dochodzi ten impuls, następuje stymulacja i biosynteza gonadotropin, w rezultacie czego gonadotropiny są przekazywane z krwią na obwód, do jąder.

U ogiera, podobnie jak u samców innych gatunków, funkcje rozrodcze uzależnione są od funkcjonowania osi podwzgórzowo-przysadkowo-jądrowej, w tym klasycznego działania gonadoliberyny oraz lutropiny i folikulotropiny, a także sprzężenia zwrotnego steroidów:

  • androgenów,
  • estrogenów,

i białek:

  • inhibiny,
  • aktywiny.

Badania z ostatnich lat wykazały, że inne hormony, jak:

  • prolaktyna,
  • hormon wzrostu,
  • tyroksyna,
  • wazopresyna,
  • opioidy,
  • oksytocyna,

również oddziałują poprzez oś przysadkowo-jądrową na funkcje jąder. Dodatkowo miejscowe parakrynowe i autokrynowe czynniki jądrowe, jak:

  • czynnik wzrostu,
  • cytokiny,
  • GnRH-podobne peptydy,

modulują funkcje komórek jądrowych.




Zgodnie z ustawą z 4 lutego 1994 o prawie autorskim i prawach pokrewnych (Dz. U. 94 Nr 24 poz. 83, sprost.: Dz. U. 94 Nr 43 poz. 170) oraz zmianami z dnia 9.05.2007 r. (Dz. U. Nr 99, poz. 662) za naruszenie praw własności poprzez kopiowanie, powielanie i rozpowszechnianie przedstawionych na stronach Veterynaria.pl, Vetforum.pl, Sklep.Veterynaria.pl treści bez zgody właściciela grozi grzywna oraz kara pozbawienia wolności od 6 m-cy do lat 5 (art. 115.1).